Прерывистое равновесие: теория достигла зрелости?

Дон Баттен
Перевод: Евгений Гальченко, под ред. Алексея Калько (creationist.in.ua)
Переведено с разрешения creation.com

Присоединяйтесь к нам на Facebook!

Нажмите «Нравится», чтобы первыми узнавать о новых статьях

Сравнительная характеристика филетического градуализма и прерывистого равновесия: прерывистое равновесие достигается за счёт быстрых и резких изменений в морфологии.


В статье рассматривается концепция прерывистого равновесия (ПР). Отслеживается развитие идеи начиная с её выдвижения Стивеном Гулдом и Нильсом Элдриджем, а также некоторые противоречия. ПР состоит из двух аспектов:

  1. наблюдения — что летопись ископаемых окаменелостей характеризуется
    • (a) внезапным появлением видов, и
    • (b) стазисом, или отсутствием существенных изменений по всему разнообразию видов в летописи ископаемых; а также
  2. теоретические попытки объяснить соответствие этих наблюдений эволюционной (натуралистической) модели происхождения видов.

Гулд и Элдридж заявили, что внезапное появление видов может быть объяснено тем, что переходы происходили быстро (в геологическом смысле), в малых изолированных популяциях, и таким образом, шансы сохранения останков переходных видов были очень малы. Они заявляли, что эта теория следует из биологии, но эмпирической биологической основы для подобных событий видообразования нет. Создаётся впечатление, что этот «механизм» был принят потому, что он «объяснял» их наблюдения за ископаемыми останками (оба учёных — палеонтологи). Гулд дал почву развитию идей макромутационных изменений для объяснения крупных переходов и представлениям о том, что быстрое видообразование ПР является разновидностью эволюции под названием «перспективные монстры». Хотя Гулд и Элдридж отрицали, что они это имели в виду.

Дебаты вокруг ПР привлекли внимание к тому, что стазис является серьёзной проблемой для теории эволюции (как можно верить в эволюцию или изменения, когда ископаемые останки свидетельствуют о статике и отсутствии изменений?). Признание реальности внезапного появления и стазиса подтверждает то, о чём креационисты говорили ещё со времён Дарвина — что факты соответствуют специальному сотворению в сочетании с последствиями всемирного Потопа. В этом контексте будет рассмотрена также идея Уайза «прерывистое равновесие в креационистском стиле».


Концепция прерывистого равновесия

Нильс Элдридж (в настоящее время куратор отдела беспозвоночных Американского музея естествознания в Нью-Йорке) и Стивен Джей Гулд (профессор геологии Музея сравнительной зоологии Гарвардского университета) породили идею «прерывистого равновесия» на симпозиуме по палеонтологическим моделям в 1970 г. в Чикагском университете. Исследование было опубликовано в 1972г. 1, 2 Идея родилась на основе их признания стазиса (отсутствия постепенных изменений) в ископаемых останках. Другими словами, виды сохраняли явную стабильность на протяжении своей «истории существования», не демонстрируя существенных изменений с момента появления в палеонтологической летописи и до момента своего исчезновения. Элдридж, в частности, потратил немало сил на поиски подтверждений постепенных эволюционных изменений, связывающих виды трилобитов в слое Девонского периода в Соединённых Штатах и Канаде, но безуспешно. Например, согласно неодарвинистской теории, количество линз в глазу должно постепенно меняться от одного вида трилобитов к другому, но этого не наблюдается. За длительные периоды времени происходило мало изменений, а «виды», казалось, просто появлялись и исчезали.

Элдридж и Гулд, как палеонтологи, признали, что эта модель с незначительными изменениями за долгое время (согласно эволюционистской интерпретации ископаемых), и отсутствие доказательств постепенной трансформации одного вида в другой были в целом характерны для летописи ископаемых. Это не было уникальной особенностью трилобитов девонского периода. Новые виды «появляются» в слоях пород без каких-либо признаков постепенных переходов из других форм. Палеонтологическая летопись характеризуется долгими периодами стазиса, или равновесия, когда виды чётко идентифицируются и остаются стабильными, и эти периоды прерываются случайными внезапными, или «быстрыми», появлениями новых видов. Отсюда название: «прерывистое равновесие».

Палеонтологи обычно оправдывали пробелы в летописи ископаемых (отсутствие подтверждений постепенных изменений и филогенеза) недостаточной её изученностью, о чём говорил и Дарвин. Элдридж и Гулд признали тот факт, что пробелы типичны для летописи окаменелостей. Также, палеонтологи игнорировали стазис, считая его «отсутствием данных», не представляющим интереса. Гулд и Элдридж признали, что «стазис — это данные». Гулд и Элдридж считали виды обособленными единицами, с определяемым началом (то есть, возникновением вида) и концом (вымиранием), что противоречит неодарвинистской идее о постоянно трансформирующихся видах без чётких границ. Элдридж и Гулд говорили о видах как о «отдельных сущностях». «Видообразование» для видов — то же, что мутация для индивидуумов. Видообразование воспринимается как нечто случайное, как и мутация для индивидуума. Новые виды подвержены воздействию естественного отбора, который отсеивает нежизнеспособные. Оригинальная публикация 3 начинается с философского обращения о нежелании большинства эволюционистов признать отсутствие ископаемых доказательств градуализма. То есть, преобладания теории над «фактами». Элдридж и Гулд признают, как и другие комментаторы научного метода, что факты «говорят» только тогда, когда они соответствуют теории; в противном случае ищутся аргументы для их игнорирования. Они заявили, что предлагают новую теорию, которая позволит совместить факты стазиса и внезапного появления видов в летописи ископаемых с эволюционной (то есть, натуралистической) парадигмой. До этого стазис игнорировался, а пробелы объяснялись неполнотой знаний.

С одной стороны, прерывистое равновесие (ПР) — это просто описание летописи окаменелостей (с предположением о геологической шкале времени, разумеется). С другой же стороны — это эволюционный процесс, который, по утверждению Элдриджа и Гулда, может объяснить ситуацию с ископаемыми останками. Они заявили, что существенные изменения происходили в малых изолированных популяциях, удалённых от основных популяций (аллопатрическое видообразование путём периферийных изоляций). И что эти изменения происходили довольно быстро (в геологическом смысле). Это — предполагаемый механизм, объясняющий стазис и пробелы в палеонтологической летописи. Они писали:

«Поскольку видообразование происходит быстро в малых популяциях, занимающих небольшие территории вдали от центра ареала их предков, обнаружение такого события в летописи окаменелостей должно быть редкостью».4
Они не уточнили значение слова «быстро», сказав лишь, что изменения происходили «в короткие периоды времени относительно общей продолжительности существования вида».5

Другой поборник ПР — Стивен Стенли, заявил, что

«Постепенное эволюционное изменение путём естественного отбора действует так медленно внутри сформировавшихся видов, что оно не может объяснить основные особенности эволюции»,6

согласившись, таким образом, с тем, что изменения, порождающие новые виды, происходили относительно быстро.

Прерывистые равновесия или прерывистое равновесие

В своей публикации 1972 года Элдридж и Гулд для обозначения своей концепции использовали термин «прерывистые равновесия». Элдридж использовал этот термин в своих работах, в то время как Гулд говорил «прерывистое равновесие» (сравните, например, заголовки статей в сносках 9 и 28). Их обновлённая публикация 1993 года использует термин «прерывистое равновесие», так что, видимо, этот термин стал .

Происхождение идеи прерывистого равновесия

Другие исследователи также признавали, что ископаемые останки не содержат признаков постепенного перехода между таксонами. Например, в 1940 году Ричард Гольдшмидт7 утверждал, что переходы должны были происходить быстро, скачками, из-за чего переходные формы не могли окаменевать, так как их никогда и не существовало. Идеи Гольдшмидта высмеивались большинством эволюционистов 40-х и 50-х годов XX века, поскольку палеонтологи все ещё верили, что окаменелости переходных форм будут найдены в ходе будущих исследований. Кроме того, не было биологической основы для понимания, как новые виды могли возникать так быстро, как предполагал Гольдшмидт.

Базовый «механизм» видообразования, предложенный Элдриджем и Гулдом, был позаимствован у других учёных. Концепция аллопатрического (географического) видообразования и ранее признавалась механизмом эволюционных изменений, пусть и действующим градуалистически. В частности, эту идею разрабатывал Майр8. Элдридж9 признавал, что историю идеи аллопатрического видообразования можно проследить ещё в додарвинской биологии. Элдридж и Гулд сделали одно неоднозначное заявление, а именно, что:

«Большинство эволюционных изменений в морфологии происходят за короткий период времени относительно общей продолжительности существования вида»10

и утверждали, что это — логический вывод из теории аллопатрического видообразования в периферически изолированных популяциях. Хотя они признавали, что

«Никакой новой теории эволюционных механизмов невозможно разработать на основе палеонтологических данных»,11

можно заподозрить, что идея быстрого видообразования возникла из их прочтения летописи окаменелостей, а не из какого-либо нового понимания аллопатического видообразования. Даже сама идея быстрого видообразования не была такой уж новой. Помимо Гольдшмидта, в 1960-е годы советские специалисты предположили, что изменения обычно сосредоточены в быстрых событиях видообразования, и что виды явно сохраняют стабильность после своего формирования.12

Прерывистое равновесие в креационистском стиле

Курт Уайз,* палеонтолог-креационист, предложил альтернативное объяснение внезапного появления видов и стазиса, характерных для летописи ископаемых. Гулд и Элдридж исходили из общепринятой интерпретации стратиграфической колонны, согласно которой она является результатом длительного осаждения пород, причём каждый слой содержит образцы форм жизни на земле, существовавших в то время. В таком случае, ископаемые свидетельства напоминают покадровое воспроизведение кинохроники о жизни на земле (хотя и с различными периодами между кадрами). Уайз показал, что если большая часть стратиграфической летописи — результат одной катастрофы, такой как Всемирный Потоп и её последствий, то это может объяснить ситуацию с внезапным появлением видов и стазисом в летописи окаменелостей. Образец каждого вида был бы мгновенно запечатлён таким событием, и таким образом виды демонстрировали бы статичность. Редкие исключения из стазиса, а именно, последовательные вертикальные градиенты изменений, например, увеличивающийся размер по мере продвижения вверх (распространённое наблюдение, именуемое законом Коупа), можно объяснить процессами сортировки. Также, некоторые закономерности могут отражать изначальные географические или высотные градиенты морфологии. Кроме того, вертикальные градиенты по форме могли бы быть результатом фактических переходов во время катастрофы, но это могло произойти только с видами, устойчивыми к условиям катастрофы и со сроком жизни одного поколения существенно более коротким, чем длительность самой катастрофы (один год Потопа). Уайз предположил, что исключением из стазиса могли стать морские организмы с короткой продолжительностью поколения. Наилучшим примером исключения из стазиса, известным Уайзу, была пермианская фораминифера, морской организм с короткой продолжительностью жизни одного поколения, что соответствует катастрофической модели Потопа.

Уайз писал:

«Редкость исключений из прерывистого равновесия sensu stricto [то есть, стазиса и внезапного появления видов] указывает на то, что модель катастрофического осаждения земных пород может считаться механизмом объяснения палеонтологических наблюдений теории прерывистого равновесия».

* Wise, K. P., 1989. ‘Punc eq creation style’, Origins (USA), 16:11–24.

Первые десять лет

В 1970-е годы, после публикации первой работы, Гулд был вполне уверен в отсутствии градуализма в летописи окаменелостей и внезапности эволюционных «рывков». В своей первой публикации Элдридж и Гулд утверждали, что для летописи ископаемых характерны стазис и пробелы, и откровенно признавали, что причина кроется не в неполных знаниях. В частности, Гулд в 70-е годы сделал ряд сильных заявлений об отсутствии среди окаменелостей свидетельств постепенной трансформации одного вида в другой. Например, в 1977 году Гулд писал:

«Крайняя редкость переходных форм в летописи окаменелостей продолжает оставаться профессиональным секретом палеонтологии. … сохраняя нашу любимую версию эволюции путём естественного отбора, мы считаем, что наши данные настолько плохи, что мы никогда не видим сам процесс, который мы якобы изучаем».13

В своей работе 1972 года Элдридж и Гулд не уточнили, что они имели в виду под быстрыми изменениями, или какой биологический механизм мог бы отвечать за такие изменения. В совместной публикации 1977 года Гулд и Элдридж повторили своё заявление о быстром видообразовании:

«большинство эволюционных изменений … сосредоточены в быстрых (часто геологически мгновенных) событиях…».14

Что значит «геологически мгновенные»? Гулд писал о видообразовании, происходящем за

«максимум, тысячи лет, в сравнении с миллионами лет существования большинства видов».15

Он также писал о

«множестве альтернатив, производящих новые виды стремительно даже в течение экологического времени» (выделение добавлено).16

Отметим, как Гулд переходит от «геологического времени» к «экологическому времени» — он подчёркивает скорость изменений.

Гулд и «перспективные монстры»

Несмотря на то, что изначально теория ПР ограничивалась общепринятым видообразованием многоклеточных с половым размножением,17 Гулд и Элдридж предположили, что эта концепция может с успехом применяться и к более крупным таксонам, чем виды, или даже в качестве общего принципа палеонтологии. В этом контексте Гулд и Элдридж писали о

«видообразовании, источнике макроэволюционных изменений»

и что

«Более постепенные переходные формы между строениями тел создать почти невозможно, даже в мысленных экспериментах … мы уверены, что связная теория прерывистого равновесия … будет изобретена…»18

Несмотря на то, что ПР относится строго к видообразованию, Гулд и Элдридж признавали, что летопись окаменелостей соответствовала той же модели и на уровнях высших таксонов.

В работе, опубликованной в 1977 году, озаглавленной «Возвращение перспективных монстров», Гулд писал:

«Все палеонтологи знают, что летопись окаменелостей содержит мало ценного в отношении переходных форм; переходы между крупными группами — характерно внезапны».19

Он согласился с Гольдшмидтом в том, что небольшие изменения в генах, контролирующих темпы раннего эмбрионального развития, могут привести к появлению взрослой особи, существенно отличающейся от родителей — «перспективного монстра», хотя Гулд дистанцировался от более радикальных изменений, таких как птица, вылупившаяся из яйца рептилии. Он писал:

«На самом деле, если мы откажемся от прерывистых изменений за счёт малых вариаций в темпах развития, я не вижу, каким вообще образом могли произойти большинство крупных эволюционных переходов». 20

и

«Я … предсказываю, что в ближайшие десять лет Гольдшмидт будет в значительной степени реабилитирован в мире эволюционной биологии».21

В 1980 году Гулд в очередной раз указал на проблемы летописи окаменелостей для градуализма:

«Отсутствие окаменелостей, представляющих промежуточные стадии крупных переходов в строении организмов и наша фактическая неспособность даже умозрительно воссоздать функционирующие переходные формы во многих случаях — вечная и досадная проблема градуалистической версии эволюции».22

Он снова писал в поддержку идей Гольдшмидта — называя «разрывом Гольдшмидта» качественное различие между адаптивными изменениями внутри популяций и происхождением новых видов. (Отстаивая ПР, Гулд и Элдридж утверждали, что видообразование отличается от адаптации внутри популяций). При этом Гулд приуменьшил значение аллопатрического видообразования, (то есть, в результате географической изоляции групп, находящихся на периферии основной популяции) в сравнении с симпатрическим видообразованием (вся популяция), утверждая, что изоляция могла иметь место в малой группе в центре популяции посредством генетических механизмов, таких как хромосомное видообразование (опять-таки, идея Гольдшмидта).

В 1980 году Гулд писал о макромутациях в контексте механизма быстрого видообразования следующее:

«Наиболее перспективный момент среди прерывистых моделей видообразования в рамках экологического времени — это акцент … на хромосомном видообразовании» (выделение добавлено).23

Эта работа была написана в контексте прерывистых моделей видообразования. Он также писал:

«Мы [Гулд и Элдридж] рассматриваем стазис и прерывистость проявлением того, как работает эволюция…».24

Разве не стазис и прерывистость не являются сутью ПР? Он также аргументировал неадекватность «современного синтеза», или градуализма, для объяснения происхождения новых видов, а также других уровней в иерархическом дереве жизни (родов, семей, классов, отрядов, типов). Их совместные работы и работы Элдриджа о ПР не рассматривали «генетический процесс», объясняющий «события быстрого видообразования», или «скачки» в прерывистом равновесии, но Гулд сделал множество сальтационистских предположений [Сальтационизм (от лат. saltus «скачок») — группа эволюционных теорий, согласно которым видообразование происходит очень быстро, скачкообразно, посредством мутаций, приводящих к резким отличиям (макромутаций)]. Согласно пониманию Джона Мэйнарда Смита,25 Гулд предполагал, что видообразование отделено от микроэволюции и включает неадаптивные изменения. Неудивительно, что многие эволюционисты и креационисты (такие как Паркер26) понимали ПР как сальтационистскую (макромутационную) модель, потому что именно так Гулд часто писал о прерывистом видообразовании в 1970-е годы. Возможно, Гулд сам виноват в

«неправильном понимании коллегами, которые … интерпретировали прерывистое равновесие как сальтационистскую теорию».27

После 1981 года

Как мы увидели выше, до 1981 года Гулд занимал догматическую позицию в отношении отсутствия окаменелостей, подтверждающих градуалистическую (неодарвинистскую, или «современную синтетическую») теорию эволюции, подразумевающую переходные формы между видами. В 1980 году, похоже, он заметно смягчил свою риторику. В 1982 году он написал:

«Я не утверждаю, что прерывистое равновесие — единственный способ видообразования»

и

«Градуалистическая, филетическая трансформация может происходить и происходит».28

Ранее ПР служило единственным объяснением летописи окаменелостей; теперь оно дополняет градуализм, хотя по-прежнему, имеет большее значение. 1980-е годы были отмечены явным отсутствием чётких заявлений об отсутствии переходных форм в ископаемых останках, или критики заявляемых переходных последовательностей окаменелостей. Возможно, он просто уже говорил об этом ранее, но я полагаю, что отношение Гулда могло измениться после судебного разбирательства по вопросу креационизма и эволюции в Арканзасе в 1981 году.

На судебном разбирательстве по вопросу креационизма и эволюции в Арканзасе в 1981 году Гулд выступил свидетелем и критиковал креационистов за якобы неправильное использование его утверждений о летописи окаменелостей и прерывистом равновесии. Элдридж сделал свой вклад, написав книгу с критикой креационистских взглядов.29 В их недавнем обзоре прерывистого равновесия они с гордостью написали об этих поступках, отзываясь о креационизме как об «этой филистимской скверне».30

Гулд в особенности был раздражён тем, что креационисты используют его признания об отсутствии ископаемых доказательств филогенеза и его симпатии к видообразованию через «перспективных монстров» Гольдшмидта. Креационисты широко цитировали заявления Гулда, сделанные в 1970-е годы. Судя по недавней публикации,31 Гулд, похоже, «вернулся к исходной точке». Он оставил свою раннюю позицию о том, что бесспорных примеров переходных последовательностей ископаемых нет, будь то межвидовые переходы или переходы между основными принципами строения организмов, и обратился к истории о «ходящем ките» как к доказательству превращения одного вида в другой. Доказательства этого перехода слабы, но Гулд без критического осмысления принимает мечтательное описание амбулоцета Ambulocetus natans, который ходил и плавал, представленное Тевиссеном и др.32 В 1970-е годы другие учёные выдвигали ряд примеров градуалистических изменений в окаменелостях в опровержение теории ПР (то бишь, в пользу градуализма). Гулд и Элдридж отвергали эти заявления, утверждая,

«что практически ни один из представленных примеров для опровержения нашей модели не может являться подтверждением филетического градуализма».33

Предложенные примеры последовательностей переходов и промежуточных форм встретили острую критику Гулда в 1970-е годы, но теперь он описывает весьма неубедительную историю эволюции кита как

«прекраснейшую серию переходных ископаемых форм, которую эволюционист может только мечтать найти».34

Достаточно просто прочесть работу Гулда, чтобы увидеть, насколько некритически он принимает всю эту историю. Также, в работе видна почти маниакальная озабоченность Гулда противостоянием креационистским заявлениям о том, что летопись ископаемых не демонстрирует эволюции, и что бесспорных переходных форм нет — заявление, которое Гулд сам делал неоднократно в 1970-е годы, когда он продвигал стазис и быстрые изменения, и когда, видимо, креационисты его не настолько беспокоили.

В 1982 году Гулд дистанцировался от «перспективных монстров»:

«Прерывистое равновесие — не теория макромутаций, это — не теория о каком-либо генетическом процессе».35

Гулд признает, что он поддерживал

«определённые формы макромутационной теории … но не в контексте прерывистого равновесия».36

В 1986 году Элдридж опубликовал книгу «Временные рамки: переосмысление дарвиновской эволюции и теория прерывистого равновесия». Он писал:

«Эта книга — моя версия истории прерывистых равновесий»… (выделение добавлено),37

указывая на своё желание дистанцироваться от других версий. В отношении отсутствия постепенных изменений в летописи окаменелостей Элдридж был менее догматичен, чем Гулд в 1970-е годы. Элдридж писал:

«градуалистические изменения остаются теоретически возможными»38 и «… некоторые градуалистические изменения существуют… Но, на самом деле, оно не говорит нам о появлении чего-то по-настоящему нового. Оно фактически никуда нас не приводит».39

Он отметил значение аллопатрического (географического) видообразования для объяснения пробелов в летописи окаменелостей. То есть Элдридж считал, что основные изменения происходят где-то вдали от основной популяции, в малых изолированных популяциях, и потому они (обычно) не сохраняются, особенно, в месте обитания родительского вида. Он делал акцент на теории перипатрического видообразования (версии аллопатрического видообразования с периферийной изоляцией).

Элдридж возражал против ассоциирования ПР с идеей «перспективных монстров»:

«Утверждение, что прерывистые равновесия представляют воскрешение "макромутаций" и "перспективных монстров" Гольдшмидта, остаётся самой серьёзной и досадной ошибочной интерпретацией наших идей».40

Также он писал, что

«Наиболее распространённое заблуждение о "прерывистых равновесиях" — что Гулд и я предложили сальтационистскую модель изменений, происходящих мгновенно, якобы в результате внезапных мутаций с крупномасштабными последствиями (макромутаций а-ля Ричард Гольдшмидт)…».41

Элдридж говорил:

«Выбранные изменения обычно бывают быстрыми. Но быстрыми в контексте миллионов лет». (выделение добавлено).42

Через 21 год, делая обзор своей теории ПР,43 Гулд и Элдридж сдали позиции настолько, что предложили ПР в качестве «дополнения к филетическому градуализму». Это — довольно серьёзная уступка по сравнению с дерзостью их заявлений в 1972 году, и, в особенности, заявлений Гулда в 1980 году, как отметил Левинтон в ответе на обзор.44

Является ли эволюция путём прерывистого равновесия биологическим абсурдом?

Гулд и Элдридж пишут:

«Стазис, будучи очевидным и наблюдаемым практически во всех случаях (в то время как быстрые переходы обычно, хотя и не всегда, неуловимы), становится главной эмпирической основой для изучения прерывистого равновесия»

и

«… стазис, неизбежно трактуемый как отсутствие эволюции, всегда воспринимался как что-то несущественное. Однако весьма странно определять наиболее распространённое из всех палеонтологических явлений как нечто не заслуживающее интереса или внимания!»a

Что, по сути, говорят Гулд и Элдридж? Что такое ПР? Фактически, ПР — предполагаемый способ течения эволюции. Что такое эволюция? Разве это не изменение? ПР должно быть способом течения изменений, но подтверждением ему является стазис. Но что такое «стазис»? Разве это не отсутствие изменений? В таком случае, отсутствие изменений (стазис) является подтверждением изменений (эволюция посредством ПР)!

Забавно, что тавтологическая природа «выживания наиболее приспособленных» как определение естественного отбора в неодарвинистской эволюции прекрасно сохранена в экстраполяции Гулдом и Элдриджем этой концепции на виды:

«геологическая летопись регистрирует эпизоды высокой смертности, в течение которых группы, склонные к вымиранию, скорее всего, исчезнут, в то время как группы, устойчивые к вымиранию, наследуют жизнь».b

РеМайнc продемонстрировал, что обычно эволюционная теория сформулирована либо в тавтологическом ключе, либо в другом непроверяемом виде. Добавление ПР к неодарвинистской «теории» фактически отражает саму суть эволюции как непроверяемой идеи. А значит, даже лучше чем прежде, что бы ни показывали окаменелые останки, «эволюция» может все объяснить! Если линии наследования можно проследить, то это доказывает градуалистическую эволюцию; если их проследить нельзя, то это доказывает прерывистую эволюцию. «Выпал орёл — мы (эволюционисты) выиграли, выпала решка — вы (креационисты) проиграли!»

  1. Gould. S. J. and Eldredge. N., 1993. ‘Punctuated equilibrium comes of age’, Nature, 366:223–227 (стр. 223).
  2. Gould and Eldredge. сноска a, стр. 225.
  3. ReMine, W., 1993. The Biotic Message, St. Paul Press, St. Paul. Minnesota.

Значение и принятие прерывистого равновесия

В 1993 году Гулд и Элдридж писали, что они

«полагают … что прерывистое равновесие принимается большинством наших коллег … как важное дополнение к эволюционной теории».45

Многие палеонтологи, действительно, поддерживают идею ПР. Например, Стенли46 и Врба.47

Однако среди эволюционистов-биологов или генетиков ПР принимается меньше. Например, общее отношение Мейнарда Смита сводится к тому, что

«… мы можем забыть о новых парадигмах и смерти неодарвинизма».48

По поводу отбора видов он сказал:

«в любом случае, эта идея никогда не имела особого смысла».

Другие, например, Кларк,49 отказываются признавать какой-либо существенный вклад Гулда и Элдриджа, утверждая, что Симпсон и Мэйр уже предложили всё ценное, что содержит ПР.

Несомненно, дебаты вокруг ПР увеличили признание настоящей природы летописи окаменелостей — то есть, стазиса. Гулд и Элдридж сказали:

«… палеонтологи никогда не писали работ об отсутствии изменений в линиях наследования до того, как прерывистое равновесие предоставило этой теме некоторое теоретическое пространство»

и

«Многие ведущие эволюционисты-теоретики … убеждены, что сохранение видовой стабильности должно рассматриваться как большая проблема для эволюции».50

В отношении реальности стазиса, похоже, Мэйр с ними согласен.51

Видимо, даже противники ПР приняли концепцию стазиса и даже коротких периодов быстрых изменений, но они отвергают анти-неодарвинистскую идею неадаптивного случайного возникновения новых видов и отбор видов как способ макроэволюции. Джон Мейнард Смит, например, сказал:

«Однако вполне возможно принимать утверждение, что типичная модель изменений — это долгие периоды стазиса, прерываемые короткими периодами быстрых изменений, не принимая идеи неадаптивных изменений, видового отбора и разделение макро- и микроэволюции. Этот вопрос должны решать палеонтологи».52

Любопытно, что в своей обзорной публикации 1993 года Гулд и Элдридж определяют макроэволюцию как «отбраковку видов» и несколько мягко утверждают, что

«дарвиновская экстраполяция не может полностью объяснить масштабные изменения в истории жизни».53

Но что же объясняет масштабные изменения? Они снова заявляют, что

«прерывистое равновесие никогда не являлось сальтационистской теорией [теорией макромутаций]».54

Они не предлагают биологической основы для масштабных изменений. Действительно,

«бесконечное недовольство, на этот раз оправданное, сфокусировано на заявлениях о том, что видообразование вызывает существенные морфологические изменения, ибо никакого подтверждения этому не обнаружилось»

и

«Более того, выдвигались разумные доводы в пользу возможных изменений на протяжении линий наследования, однако эмпирически наблюдаемый стазис ставит под сомнение действенность таких процессов».55

Другими словами, в теории процессы, приводящие к изменениям, существуют, но ископаемые данные демонстрируют стазис, что вызывает сомнения в реальности процессов, которые могли бы производить изменения (эволюцию). И они говорят:

«внутривидовую стабильность следует рассматривать как крупную проблему для эволюции».56

Несомненно, Гулд и Элдридж оказали огромную услугу палеонтологии, предоставив настоящим палеонтологическим данным, а именно, стазису и внезапному появлению теоретическое пространство для существования. Остаётся только надеяться на такую же честность среди эволюционистов-биологов относительно отсутствия какого-либо наблюдаемого биологического механизма для обеспечения внезапного появления видов.

Статьи по теме

Видео по теме

Ссылки и примечания

  1. Eldredge, N. and Gould, S. J., 1972. ‘Punctuated equilibria: an alternative to phyletic gradualism’. Models in Paleobiology, T. J. M. Schopf (ed.), Freeman, Cooper and Co., San Francisco, стр. 82–115. Назад к тексту
  2. Eldredge, N. and Gould, S. J., 1972. ‘Punctuated equilibria: an alternative to phyletic gradualism’, Time Frames: the Rethinking of Evolution and the Theory of Punctuated Equilibria, N. Eldredge, Heinernann, London, 1986, стр. 193–229. Назад к тексту
  3. Eldredge and Gould, сноска 1. Назад к тексту
  4. Eldredge and Gould, сноска 2, стр. 205. Назад к тексту
  5. Eldredge and Gould, сноска 2, стр. 204. Назад к тексту
  6. Stanley, S. M., 1975. A theory of evolution above the species level. Proceedings of the National Academy of Sciences, USA, 72(2):646– 650. Назад к тексту
  7. Goldschmidt, R., 1940. The Material Basis of Evolution, Yale University Press. Назад к тексту
  8. Mayr, E., 1963. Animal Species and Evolution, Harvard University Press, Cambridge, Massachusetts. Назад к тексту
  9. Eldredge, N., 1986. Time Frames: the Rethinking of Evolution and the Theory of Punctuated Equilibria, Heinemann, London. Назад к тексту
  10. Eldredge and Gould, сноска 2, стр. 204. Назад к тексту
  11. Eldredge and Gould, сноска 2, стр. 202. Назад к тексту
  12. Stanley, сноска 6. Назад к тексту
  13. Gould, S. J., 1977. Evolution’s erratic pace. Natural History, 86(5):14. Назад к тексту
  14. Gould, S. J. and Eldredge, N., 1977. Punctuated equilibria: the tempo and mode of evolution reconsidered. Paleobiology, 3:115–151 (стр. 116, 117). Назад к тексту
  15. Gould, S.J ., 1980. Is a new and general theory of evolution emerging? Paleobiology, 6:119–130 (стр.125). Назад к тексту
  16. Gould, сноска 15, стр. 125. Назад к тексту
  17. Gould and Eldredge, сноска 14, стр.127. Назад к тексту
  18. Gould and Eldredge, сноска 14, стр. 146, 147. Назад к тексту
  19. Gould, S. J.,1977. The return of hopeful monsters. Natural History, 86(6):22–30. Назад к тексту
  20. Gould, сноска 19, стр. 30. Назад к тексту
  21. Gould, сноска 19, стр. 22. Назад к тексту
  22. Gould, сноска 15, стр. 127. Назад к тексту
  23. Gould, сноска 15, стр. 123. Назад к тексту
  24. Gould, сноска 15, стр. 125. Назад к тексту
  25. Maynard Smith, J., 1987. Darwinism stays unpunctured. Nature, 330:516. Назад к тексту
  26. Parker, G.,1985. Is there a new way out? Ex Nihilo, 7(4):14–17. Назад к тексту
  27. Gould, S. J. and Eldredge, N., 1993. Punctuated equilibrium comes of age. Nature, 366:223–227 (стр. 223). Назад к тексту
  28. Gould, S. J., 1982. Punctuated equilibrium—a different way of seeing. New Scientist, 15 April 1982:137–141 (стр. 137). Назад к тексту
  29. Eldredge, N., 1982. The Monkey Business: a Scientist Looks at Creationism, Pocket Books, New York. Назад к тексту
  30. Gould and Eldredge, сноска 27, стр. 223. Назад к тексту
  31. Gould, S. J., 1994. Hooking leviathan by its past. Natural History, 103(5):8–15. Назад к тексту
  32. Thewissen, J. G. M., Hussain, S. T. and Arif, M., 1994. Fossil evidence for the origin of aquatic locomotion in archeocete whales. Science, 263:210–212. Назад к тексту
  33. Gould and Eldredge, сноска 14, стр. 115. Назад к тексту
  34. Gould, сноска 31, стр. 10. Назад к тексту
  35. Gould, сноска 28, стр. 141. Назад к тексту
  36. Gould, сноска 28, стр. 138. Назад к тексту
  37. Eldredge, сноска 9, стр. 15. Назад к тексту
  38. Eldredge, сноска 9, стр. 145. Назад к тексту
  39. Eldredge, сноска 9, стр. 146. Назад к тексту
  40. Eldredge, сноска 9, стр. 121 footnote. Назад к тексту
  41. Eldredge, сноска 9, стр. 141. Назад к тексту
  42. Eldredge, сноска 9, стр. 85. Назад к тексту
  43. Gould and Eldredge, сноска 27. Назад к тексту
  44. Levinton, J., 1994. Scientific Correspondence. Nature, 368:407. Назад к тексту
  45. Gould and Eldredge, сноска 27, стр. 223. Назад к тексту
  46. Stanley, сноска 6. Назад к тексту
  47. Vrba, E. S.,1980. Evolution, species and fossils. How does life evolve? South African Journal of Science, 76:61–84. Назад к тексту
  48. Maynard Smith, сноска 25. Назад к тексту
  49. Clark, B., 1994. Scientific correspondence. Nature, 368:407. Назад к тексту
  50. Gould and Eldredge, сноска 27, стр. 223, 224. Назад к тексту
  51. Mayr, E., 1992. The Dynamics of Evolution, A. Somit and S. A. Peterson (eds), Cornell University Press, стр. 21–53. Назад к тексту
  52. Maynard Smith, сноска 25. Назад к тексту
  53. Gould and Eldredge, сноска 27, стр. 224. Назад к тексту
  54. Gould and Eldredge, сноска 27, стр. 226. Назад к тексту
  55. Gould and Eldredge, сноска 27, стр. 226. Назад к тексту
  56. Gould and Eldredge, сноска 27, стр. 224. Назад к тексту

ПРИСОЕДИНЯЙТЕСЬ!

Наверх